Un gato para San Valentín

Acerca del amor, los gatos y la física cuántica

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Daniel Flichtentrei Fuente: IntraMed 

El amor es un dispositivo frágil e impredecible. Solo nuestro desesperado deseo de verlo sólido y definitivo nos permite ignorar su verdadera naturaleza. Como el gato de Schrodinger, está vivo y muerto al mismo tiempo. Nadie puede averiguarlo sin abrir la caja que lo contiene. Pero sospechamos que, al abrirla, mataríamos al gato. O, lo que es peor aún, encontraríamos que la caja está vacía. Cuatro ojos hipnotizados mirando una caja negra. Nosotros, solos y desamparados, mordiendo la ilusión de que allí se guarde el conjuro que nos mantendrá unidos. Dos corazones galopando de terror ante la incertidumbre. Esa poca cosa es el amor. Un recipiente con un contenido incierto. Un estúpido gato que desafía a la muerte. Pero es lo único que tenemos. Y yo lo quiero, para vos y para mí.

*Imagen Duane Michals

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La maldita palabra "amar"
A propósito de San Valentín y de una palabra imposible de definir

Es muy curioso el modo en que empleamos las palabras. Hay un diccionario secreto que cada uno guarda en su corazón. El eco feliz o sombrío de un sonido que encierra significados que no podríamos comunicar a nadie. Mientras suponemos que hablamos deslizándonos sobre un código compartido todos guardamos sentidos propios que los demás ignoran. La ilusión de transparencia del lenguaje oculta su opacidad y su misterio verdaderos.

Las palabras son promiscuas, traicioneras, “putitas”, como gustaba llamarlas Julio Cortázar. Inasibles como mujeres de humo. Traidoras e incorregibles, siempre le dan la razón a quien las pronuncia. Pero su desgracia es también su virtud. Su perpetua metamorfosis les concede el don de la posibilidad infinita y la libertad más salvaje. Así son, aunque nos neguemos a esa realidad.

Cuando decimos “amar”, ¿todos entendemos lo mismo?

Hasta qué punto la cultura, la formación disciplinar, la experiencia subjetiva, el éxito o el fracaso personal modulan los significados que les asignamos a esa palabra tan inasible. Cuentan que cuando se le preguntaba a San Agustín qué cosa era el tiempo respondía: “es eso que si no te lo preguntan sabes qué es pero si te lo preguntan no puedes decirlo”. Es posible que “amar” pertenezca a esa clase de términos que huyen de la definición derramándose sobre las personas sin que nadie pueda nombrarlo. El amor se define a través de sus historias. Es actuándolo como se acaba por comprenderlo. Sus razones se piensan con el cuerpo pero huyen del lenguaje. No hay más conocimiento acerca del amor que aquel que se saborea y no el que se sabe. El discurso que habla el amor pasa a través de la lengua y estalla en fragmentos de significado a los que Roland Barthes le dedicó uno de sus mejores libros.

Es muy posible que usted o yo hayamos sentido la potencia de esa fuerza que pugna por concretarse en acto. Una ebullición que nos confunde y nos estimula hasta los bordes de la razón. Intoxicados por sus vapores sin nombre, aturdidos y ciegos es cuando al fin comprendemos de qué se trata la cosa. Una búsqueda furiosa que nos atraviesa pero que en el preciso momento en que se encuentra con lo buscado alcanza su derrota. No hay amores satisfechos. Mientras vive el amor coquetea con la muerte. Se asoma al abismo, desafía a sus precipicios, desprecia la seguridad y los refugios. El amor nunca tiene futuro. Es un puro presente que estalla sin medida y que escupe a la cara de todo pronóstico su desprecio por lo que pueda pasar y su adoración por lo imprevisible. Sólo lo que tiene explicación es cauto, prudente, sensato. El amor es precisamente lo que se opone a eso. Una deliciosa forma de asfixia.

El amor, siempre tiene éxito y siempre fracasa

Amar es un acto contradictorio. El que ama secuestra al amado. Lo encierra entre sus delicadas redes para adorar al prisionero. El amor es caníbal. Es una trampa que le hacemos al tiempo. Un intento sin destino por atrapar un instante y hacerlo eternidad. Como casi todo lo que vale la pena, es loco, imposible, extraordinario. Miente prometiendo lo que no puede cumplir aunque crea que dice la verdad. Sus promesas no significan nada pero son la única música que los amantes quieren escuchar. Siempre tiene éxito y siempre fracasa.

La palabra amor –según Ivonne Bordelois- trae a la boca las reminiscencias del sonido del bebé al mamar. También de allí procede la palabra mamá. No hay forma de amar que no pase por los labios. La trampa está escondida en el lenguaje. Para nombrarlo hay que reproducir con la boca y con la lengua un gesto ancestral que te remonta a los orígenes y te evoca -aunque no lo sepas- aquellos paraísos perdidos.

Un hombre -o una mujer- solo, acostado sobre la cama, a oscuras, mira la penumbra del techo mientras escucha los latidos furiosos de su corazón. A su lado el teléfono duerme como un cadáver ausente. Espera. Padece el tiempo muerto del silencio y la desolación de una llamada que no llega. Está tan cerca del suicidio como de la inmortalidad. Camina sobre la delgada cuerda que lo sostiene en al aire a mitad del camino entre el deseo y la derrota. Tanto si la llamada llega como si no lo hace esa persona caerá. Sin importar de qué lado lo haga, mientras se precipita sin remedio comprenderá qué cosa era el amor. Pero será tarde. Sabrá que el amor era esa cuerda, era él saturado de esperanzas y de terrores igualmente ridículos, la incertidumbre homicida y los apetitos secretos que se resisten a morir. Un instante de perplejidad y temblor. Apenas una llama imaginaria que no podía durar. Saberlo, y pese a ello no creerlo. Verlo, pero ignorarlo. Contradecir lo evidente a fuerza de sueños imposibles. Patearle los tobillos al sentido común y reírse en la cara de todos los mundos sensatos. Eso es “amar”.

Un juego imposible y peligroso en el que se pretende dar lo que no se tiene a quien no puede recibirlo. Es la más tramposa de las mentiras en la que estamos empeñados en creer. Un lago de aguas negras, sembrado de peces asesinos plantado en el pubis del mundo. Un polvo de estrellas que te envenena la sangre. Una hoguera en la noche cuyo combustible es uno mismo. No sé usted, pero yo, hace mucho tiempo que elegí quemarme en esos fuegos.

La lucha del Ornitorrinco

Cuanto más aprenden los científicos sobre esta especie extraña y esquiva, más preocupados están por su futuro. Pero estas nuevas ideas pueden, en última instancia, ayudar a salvarlo.

https://www.biographic.com/plight-of-the-platypus/

Con el pico de un pato, el cuerpo de una nutria y la cola de un castor, el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) tiene una larga historia de confundir a los humanos que lo han encontrado. Los primeros colonos europeos llamaron a los extraños mamíferos semi-acuáticos que encontraron viviendo en las corrientes del este de Australia "duckmoles". Cuando el Capitán John Hunter, el segundo gobernador de la colonia de Nueva Gales del Sur, envió un espécimen de la criatura al naturalista británico George Shaw En 1798, Shaw inicialmente pensó que era un engaño. Así se produjo "una rivalidad que enfrentó a una nación contra otra, a un naturalista contra un naturalista y a un profesional contra un aficionado", escribió el biólogo evolutivo Brian K. Hall en un artículo de BioScience de 1999, sobre la historia del debate científico sobre la especie. "Mucho después de que la evidencia fuera arrebatada de la Naturaleza a medio mundo de donde se desencadenaba el debate, los biólogos continuaron discutiendo sobre esta criatura paradójica".

Durante gran parte de los dos siglos transcurridos desde que los científicos occidentales comenzaron a tratar de dar sentido a este animal peludo que pone huevos, que comparte su estrategia reproductiva con solo otro mamífero, el equidna, la literatura científica no fue más que descripciones de su aspecto extraño, relatos históricos de avistamientos en este río o aquel, y observaciones superficiales sobre su anatomía e historia de vida. Esto se debe en gran parte a que, a diferencia de otras especies australianas icónicas como el koala que se mueve lentamente y abraza los árboles o el omnipresente canguro, los ornitorrincos son terriblemente difíciles de estudiar. Activos de noche y viviendo gran parte de sus vidas bajo el agua, sus hábitos son opuestos a los de sus observadores humanos. "Y más allá de eso", dice Geoff Williams, de Australian Platypus Conservancy, "todo lo que usas habitualmente en la investigación, no puedes usarlo con el ornitorrinco.

A pesar de esos desafíos formidables, en los últimos 20 años, algunos científicos decididos, ayudados por los avances tecnológicos como los rastreadores acústicos y el ADN ambiental (fragmentos de información genética que un animal arroja a su alrededor), han comenzado a iluminar el mundo del ornitorrinco como nunca antes de. Sin embargo, cuanto más aprenden los investigadores sobre la historia de vida, el paradero y el hábitat de la especie, más se dan cuenta de la amenaza que representan los humanos para su supervivencia a largo plazo.

"Lo más importante que estamos aprendiendo es que los ornitorrincos están en problemas", dice Joshua Griffiths, biólogo de una firma de consultoría ambiental en las afueras de Melbourne, que ha pasado muchas noches sin dormir capturando ornitorrincos en los arroyos del área para aprender más sobre los animales secretos. . Si bien a algunas poblaciones les está yendo bien, tienden a estar en áreas remotas y salvajes. Donde la huella humana ha alterado las vías fluviales nativas del ornitorrinco, la fragmentación del hábitat, la contaminación del agua, las redes de pesca, las presas y el desarrollo urbano han empujado a muchas poblaciones al declive, dice Griffiths. 

Sin embargo, muchas de las mismas ideas sobre el estado del ornitorrinco y las amenazas que enfrenta también han comenzado a iluminar un camino hacia la recuperación que podría ahorrarle a la especie el sombrío destino que tantas otras criaturas endémicas de Australia han conocido. En un país con la tasa de extinción de mamíferos más alta del mundo, los ornitorrincos podrían desafiar las probabilidades, si hay suficiente voluntad pública y política para protegerlos. 

Los muchos desafíos de estudiar ornitorrincos han mantenido a esta criatura inusual envuelta en misterio durante siglos.

El ornitorrinco es una de las criaturas más emblemáticas de Australia, pero los expertos advierten contra dar por sentada la especie.

Los ornitorrincos, llamados  mallangong, tambreet y boonaburra por grupos aborígenes que alguna vez los cazaron para comer, viven en vías fluviales en gran parte del este de Australia, incluido el estado insular de Tasmania. Están bien equipados para la vida acuática. Propulsándose a través del agua con pies anchos y palmeados, los carnívoros usan sus billetes muy discutidos, llenos de electrosensores, para localizar y atrapar pequeñas presas escondidas en el barro y el agua turbia. Después de rellenar sus mejillas con forma de ardilla con comida, salen a la superficie para comer. Y comen mucho: los ornitorrincos adultos pasan alrededor de 12 horas diarias alimentándose y consumen hasta el 30 por ciento de su peso corporal en insectos, gusanos, cangrejos y otros invertebrados cada día.

"Hay mamíferos que pueden vivir en agua [fresca] y pueden nadar bien, pero nada se acerca a la capacidad del ornitorrinco para navegar por las vías fluviales y usar su pico súper sensible para encontrar presas", dice Richard Kingsford, un biólogo conservacionista de la Universidad. de Nueva Gales del Sur que ha estudiado la especie durante años.

Lo que Kingsford, Griffiths y otros investigadores han aprendido ciertamente ha confirmado la reputación del ornitorrinco como uno de los animales más extraños del mundo. Por ejemplo, los científicos sospechan que las espuelas venenosas con las que los machos nacen en sus patas traseras pueden usarse como armas contra sus rivales durante la temporada de cría. Después del apareamiento, las hembras se retiran a la seguridad de una madriguera que han excavado en la orilla del río. Allí ponen uno o dos huevos y los incuban bajo sus colas anchas. Si bien los huevos tardan solo unos 10 días en eclosionar, las madres luego crían a sus crías durante hasta cuatro meses hasta que estén lo suficientemente desarrolladas para aventurarse fuera de la madriguera y forrajear por sí mismas.

Recopilar incluso la información más básica sobre ornitorrincos ha requerido una gran dedicación. Los investigadores a menudo pasan horas de pie en los arroyos esperando que aparezcan los animales nocturnos, y las vigilias nocturnas no son infrecuentes. Para atraparlos, colocaron trampas en forma de túnel, una red extendida a través de una serie de aros de metal, con largas "alas" a cada lado de la abertura para guiar al ornitorrinco hacia adentro. El extremo opuesto está estacionado en la orilla para garantizar que la red permanezca lo suficiente sobre el agua para que el animal salga a la superficie y respire. Una vez capturado, cada animal se mide y pesa y, si se trata de una captura por primera vez, se marca antes de volver a liberarlo en su secuencia de origen.

"Probablemente son las especies más difíciles en las que he trabajado", dice Griffiths, quien, sin embargo, ha dedicado los últimos 12 años de su vida a comprenderlos. Uno de los principales expertos en ornitorrinco de Australia, trabaja con funcionarios de agua de la ciudad para estudiar y controlar las poblaciones en las vías fluviales de Melbourne y sus alrededores. "Hay una serie de desafíos con los ornitorrincos, y es una de las razones por las que no tenemos buenos datos sobre ellos", dice.

Años de investigación dedicada están comenzando a arrojar luz sobre dónde nadan los ornitorrincos y dónde enfrentan los mayores riesgos.

El río Nevado en Nueva Gales del Sur ofrece un excelente hábitat para ornitorrincos, así como oportunidades para atrapar ornitorrincos para los investigadores.

A pesar de lo difícil que ha sido estudiar la biología básica del ornitorrinco, ha sido aún más difícil descubrir dónde están todas las poblaciones y, para aquellos que se conocen, cómo les está yendo a esas poblaciones. Pero varias iniciativas de investigación recientes están comenzando a llenar esos vacíos de datos.

Una encuesta nacional de tres años recientemente completadapor Kingsford, Griffiths y una docena de otros investigadores combinaron información de encuestas de captura y liberación, estudios que utilizaron sensores acústicos para rastrear movimientos de ornitorrinco, datos de ADN ambiental y relatos históricos para esbozar la abundancia y distribución de la especie, y determinar dónde está en riesgo. El estudio financiado por el Australian Research Council, que se publicará a finales de este mes, encontró que la especie está peor de lo que esperaban los científicos y advierte que si las amenazas a las que se enfrentan algunas poblaciones de ornitorrincos no se abordan rápidamente, el estado de la especie solo deteriorarse aún más. Utilizando parte de la misma información, la UICN rebajó el estado de la especie a Casi Amenazada en 2016. A pesar de esto, 

Toda la evidencia hasta ahora implica a los humanos en el declive del ornitorrinco. Una panoplia de detritos y estructuras humanas, incluyendo presas, trampas de cangrejos de río y contaminación, mataron a los animales, restringieron sus movimientos, degradaron su hábitat y redujeron sus presas. Algunas de las poblaciones más asediadas son las que se encuentran aguas abajo de las represas o en áreas donde la limpieza de tierras o el pastoreo de ganado han eliminado la vegetación de los arroyos, incluidos los árboles cuyas raíces refuerzan las madrigueras de ornitorrinco. Los depredadores invasores, como los gatos salvajes, los perros y los zorros rojos, con frecuencia matan a los ornitorrincos, especialmente a los machos juveniles que deben aventurarse en tierra firme en busca de nuevos territorios. Y las redes y trampas de pesca que permiten que los ornitorrincos entren pero no escapen ahogan muchos animales cada año.

Afortunadamente, los esfuerzos de investigación y conservación en el estado de Victoria ofrecen esperanza de cómo los humanos pueden coexistir mejor con el ornitorrinco. Una de las cuencas hidrográficas mejor estudiadas es la del río Yarra, que atraviesa el corazón de Melbourne. Mientras que un periódico local informó avistamientos de ornitorrincos en el río a principios del siglo XX, los animales no se han visto en el centro desde entonces. Pero todavía hay varias poblaciones río arriba y en algunos afluentes de Yarra, y Griffiths ha estudiado muchas de ellas, en colaboración con un socio inusual: la agencia local de agua, Melbourne Water. Bajo la Estrategia de Aguas Saludables de la ciudad, los funcionarios realizan encuestas para ornitorrincos y minimizan las amenazas para ellos. 

"Debido a eso, hemos podido generar algunos datos sorprendentes", dice Griffiths. Una combinación de encuestas de captura, análisis de ADN ambiental y un programa de ciencia ciudadana que llama a los residentes a informar avistamientos utilizando una aplicación de teléfono móvil llamada "Platypus Spot" ha proporcionado a los investigadores una imagen más completa del estado de la especie en el área. Esta información está ayudando a los administradores del agua y la vida silvestre a determinar dónde enfocar los esfuerzos de conservación y dónde es particularmente importante para evitar una mayor degradación del hábitat. La información que Griffiths y otros han recopilado en los últimos años también ha ayudado a convencer al estado de Victoria de prohibir un tipo de trampa particularmente mortal conocida como "trampa de la ópera" (llamada así por su parecido con la Ópera de Sydney).

Tiana Preston, que supervisa el programa de conservación del ornitorrinco de Melbourne Water, dice que la agencia está utilizando estos resultados de investigación para ayudar a reducir las numerosas amenazas que enfrentan los ornitorrincos. Por ejemplo, la agencia sabe ahora que la escorrentía de tormentas de los estacionamientos y otras superficies pavimentadas puede inundar hábitats críticos e inundar madrigueras de ornitorrinco. Para ayudar a prevenir esto, Melbourne Water está trabajando con desarrolladores y comunidades en la ciudad, una de las de más rápido crecimiento en Australia, para educarlos sobre los riesgos para los ornitorrincos y alentarlos a instalar un pavimento permeable que permita que el agua de lluvia penetre en el suelo, y poner en techos verdes para capturar la lluvia.

Esta es solo una de las muchas soluciones que Griffiths y otros investigadores dicen que se necesitan en todo el rango del ornitorrinco. Replantar árboles a lo largo de los arroyos, mantener el ganado alejado del hábitat ribereño que aún está intacto, restaurar los flujos naturales de los ríos, limpiar las vías fluviales contaminadas e imponer una prohibición a nivel nacional de las trampas de los teatros de ópera son todas medidas que ayudarían a proteger a los ornitorrincos, dicen.

A pesar de las noticias aleccionadoras que la investigación reciente ha traído, los investigadores y conservacionistas comprometidos con la protección de la especie enfatizan que todavía hay tiempo para revivir a sus poblaciones enfermas y asegurarse de que las saludables continúen prosperando. Y eso sucedería mucho antes, agregan, si los responsables políticos tomaran medidas ahora, en lugar de esperar datos adicionales. Griffiths, por ejemplo, dice que ha visto lo suficiente como para convencerlo de que el ornitorrinco ya califica para la protección. "Apostaría mi casa a eso", dice. 

Lo que está fuera de discusión es que el ornitorrinco, una vez tan común que se pensaba que era una parte indeleble del paisaje australiano, ahora necesita ayuda de su mayor amenaza: las personas. "Creo que hemos visto más allá de toda duda que el ornitorrinco no es una especie que podamos dar por sentado", dice Williams.

El hombre y la naturaleza de George Perkins Marsh (1864)

George Perkins Marsh, Hombre y Naturaleza; o, Geografía física modificada por la acción humana (Londres: S. Low, Son y Marston, 1864). (Descargar pdf en el link)

https://publicdomainreview.org/collection/man-and-nature-1864

Hace más de lo que nos imaginamos conocemos los orígenes de nuestro desastre. Hace más de 150 años, George Perkins Marsh (1801–1882) publicó Man and Nature; o, Geografía física modificada por la acción humana : un estudio de cómo la acción humana modifica el mundo físico, desde la corteza terrestre hasta la atmósfera.

 

 

El alcance del hombre y la naturaleza es vasto. Comenzando con capítulos sobre "los efectos generales y las posibles consecuencias de la acción humana sobre la superficie de la tierra y la vida que la rodea", Marsh procede a rastrear

 

 

la historia de la industria del hombre ejercida sobre la vida animal y vegetal, sobre los bosques, sobre las aguas y sobre las arenas; y a esto he agregado un capítulo final sobre las revoluciones geográficas probables y posibles que aún no han sido efectuadas por el arte del hombre.

A pesar de la inmensidad del proyecto, el mensaje de Marsh a los lectores fue claro: si la gente no cuida la tierra, la tierra dejará de cuidar de ellos.

 

Si ahora encontramos que esta afirmación es evidente, esto se debe en parte al trabajo de "hacer época" de Marsh. Durante siglos, se había dado por sentado que los recursos de la tierra y el mar eran inagotables. Marsh, sin embargo, reunió evidencia histórica contra esta afirmación mitológica, señalando que los paisajes mediterráneos descritos por escritores antiguos rara vez se parecían a su "condición física actual":

 

[Más] la mitad de su extensión total, incluidas las provincias más famosas por la profusión y variedad de sus productos espontáneos y cultivados, y por la riqueza y el avance social de sus habitantes, es abandonada por un hombre civilizado y se entrega a desolación desesperada, o al menos muy reducida tanto en productividad como en población.

Lo que Marsh aquí llama "desolación" es lo que ahora se conoce como "desertificación" provocada, como también argumenta en Man and Nature , por la destrucción de los bosques.

 

Marsh nació en la zona rural de Woodstock, Vermont, en 1801. Al igual que su padre, Charles, asistiría al Dartmouth College en New Hampshire antes de estudiar derecho y servir como representante ante el Congreso. Escribió sus muchos libros, incluida una gramática islandesa, un estudio del camello y dos volúmenes de lingüística inglesa, mientras llevaba una vida activa como abogado, estadista y embajador, primero en el Imperio Otomano (en 1852-1853) y más tarde a Italia, donde sería el enviado con más años de servicio en la historia de los Estados Unidos, permaneciendo allí desde 1861 hasta su muerte en 1882.

 

A diferencia de muchos conservacionistas estadounidenses tempranos, Marsh era más un erudito que un amante de la naturaleza . Mientras que John Muir hizo argumentos para preservar el desierto que atraía al corazón, Marsh apuntó directamente a la cabeza. Le gustaban los bosques y otros espacios salvajes (y jugó un papel en el establecimiento del Parque Adirondack en el estado de Nueva York), pero enfatizó sobre todo el daño a la humanidad que su destrucción podría causar: desertificación, inundación, escasez de recursos y suelo erosión, entre otras cosas.

 

La acción humana transforma la tierra, escribe Marsh en las páginas finales de Hombre y Naturaleza , "aunque nuestras facultades limitadas son actualmente, tal vez para siempre, incapaces de sopesar sus consecuencias inmediatas, y aún más sus últimas consecuencias". Para que esto no parezca una razón para encogernos de hombros y dar la espalda, Marsh agrega:

 

Pero nuestra incapacidad para asignar valores definidos a estas causas de la perturbación de los arreglos naturales no es una razón para ignorar la existencia de tales causas [...] y nunca tenemos justificación para asumir que una fuerza sea insignificante porque su medida es desconocida, o incluso porque ahora no se puede rastrear ningún efecto físico como su origen.

El misterio de cómo nuestras acciones afectan el paisaje no era, Marsh quería que entendiéramos, una excusa para la irresponsabilidad; fue más bien una razón para asumir la responsabilidad de aprender sobre la continua "acción y reacción entre la humanidad y el mundo material".

Coronavirus de murciélago en China

https://www.mdpi.com/1999-4915/11/3/210/htm 

por Yi Fan ^1,2 ,Kai Zhao ^1,2 ,Zheng-Li Shi ^1,2 yPeng Zhou ^{1,2, *}
Laboratorio clave CAS de patógenos especiales y bioseguridad, Instituto de Virología de Wuhan, Academia China de Ciencias, Wuhan 430071, China
Academia de Ciencias de la Universidad de China, Beijing 100049, China
Recibido: 29 de enero de 2019 / Aceptado: 26 de febrero de 2019 / Publicado: 2 de marzo de 2019
Resumen

Durante las últimas dos décadas, se han identificado tres coronavirus zoonóticos como la causa de brotes de enfermedades a gran escala: síndrome respiratorio agudo severo (SARS), síndrome respiratorio del Medio Oriente (MERS) y síndrome de diarrea aguda porcina (SADS). El SARS y el MERS surgieron en 2003 y 2012, respectivamente, y causaron una pandemia mundial que se cobró miles de vidas humanas, mientras que el SADS golpeó a la industria porcina en 2017. Tienen características comunes, como que todos son altamente patógenos para los humanos o el ganado. los agentes se originaron de murciélagos, y dos de ellos se originaron en China. Por lo tanto, es muy probable que los futuros brotes de coronavirus similares al SARS o al MERS se originen en los murciélagos, y existe una mayor probabilidad de que esto ocurra en China. Por lo tanto, La investigación de los coronavirus de murciélago se convierte en un problema urgente para la detección de signos de alerta temprana, lo que a su vez minimiza el impacto de brotes futuros en China. El propósito de la revisión es resumir el conocimiento actual sobre la diversidad viral, los hospedadores reservorios y las distribuciones geográficas de los coronavirus de murciélago en China, y finalmente nuestro objetivo es predecir los puntos críticos de virus y su potencial de transmisión entre especies.

Palabras clave:
 coronavirus; murciélago; epidemiología; especies cruzadas; zoonosis

1. Introducción

Quince años después del primer coronavirus humano altamente patógeno causó el brote de coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV), otro coronavirus del síndrome de diarrea aguda grave (SADS-CoV) devastó la producción ganadera al causar enfermedades fatales en los cerdos. Ambos brotes comenzaron en China y fueron causados ​​por coronavirus de origen murciélago [ 1 , 2 ]. Esto aumentó la urgencia de estudiar coronavirus de murciélago en China para comprender su potencial de causar otro brote de virus.

En esta revisión, recopilamos información de estudios epidemiológicos anteriores sobre coronavirus de murciélago en China, incluidas las especies de virus identificadas, sus especies hospedadoras y sus distribuciones geográficas. También discutimos las perspectivas futuras de la transmisión y propagación entre especies de coronavirus de murciélago en China.

2. ¿Por qué estudiar los coronavirus de murciélagos en China?

2.1. Taxonomía de coronavirus

Los coronavirus (CoV) pertenecen a la subfamilia Orthocoronavirinae en la familia Coronaviridae y el orden Nidovirales. Los CoV tienen una partícula viral envuelta, en forma de corona, de la cual fueron nombrados. El genoma de CoV es un ARN de cadena positiva (+ ssRNA) de sentido positivo, de 27–32 kb de tamaño, que es el segundo genoma de virus de ARN más grande. Típicamente, dos tercios del ARN genómico codifican dos poliproteínas grandes superpuestas, ORF1a y ORF1b, que se procesan en la polimerasa viral (RdRp) y otras proteínas no estructurales involucradas en la síntesis de ARN o en la modulación de la respuesta del huésped. El otro tercio del genoma codifica para cuatro proteínas estructurales (espiga (S), envoltura (E), membrana (M) y nucleocápside (N)) y otras proteínas accesorias. Mientras que el ORF1a / ORF1b y las cuatro proteínas estructurales son relativamente consistentes,3 ]

En comparación con otros virus de ARN, se cree que el tamaño del genoma expandido de CoV está asociado con una mayor fidelidad de replicación, después de adquirir genes que codifican enzimas de procesamiento de ARN [ 4 ]. La expansión del genoma facilita aún más la adquisición de genes que codifican proteínas accesorias que son beneficiosas para que los CoV se adapten a un huésped específico [ 5] Como resultado, los cambios en el genoma causados ​​por la recombinación, el intercambio de genes y la inserción o eliminación de genes son comunes entre los CoV. La subfamilia de CoV se está expandiendo rápidamente, debido a la aplicación de secuenciación de próxima generación que ha aumentado la detección e identificación de nuevas especies de CoV. Como resultado, la taxonomía de CoV cambia constantemente. Según la última clasificación del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV), hay cuatro géneros (α-, β-, δ- y γ-) que consisten en treinta y ocho especies únicas en la subfamilia [ 6 ]. El número de especies continuará aumentando, ya que todavía hay muchos CoV no clasificados [ 7 , 8 ].

Los CoV causan enfermedades en una variedad de animales domésticos y salvajes, así como en humanos, donde los CoV α y β infectan principalmente a los mamíferos y los CoV γ y δ infectan principalmente a las aves ( Tabla 1 ). Dos β-CoV altamente patógenos, SARS-CoV y MERS-CoV han causado pandemias en humanos desde 2002 [ 1 , 9 ]. Originado en China y luego se extendió a otras partes del mundo, el SARS-CoV infectó a alrededor de 8000 personas con una mortalidad general del 10% durante la pandemia de 2002-2003 [ 1 ]. Desde su aparición en 2012 en el Medio Oriente, el MERS-CoV se extendió a 27 países, lo que resultó en 2249 casos de infección confirmados por laboratorio con una mortalidad promedio de 35.5% (hasta septiembre de 2018) [ 9] Además de estos dos virus, los α-CoV 229E y NL63 y los β-CoV OC43 y HKU1 también pueden causar enfermedades respiratorias en humanos [ 10 ]. Además, los CoV causan enfermedades pandémicas en animales domésticos y salvajes ( Tabla 1 ). El SADS-CoV fue identificado recientemente como el agente etiológico responsable de un brote a gran escala de enfermedad mortal en cerdos en China que causó la muerte de más de 20,000 lechones [ 2 ]. El virus de la diarrea epidémica porcina (PEDV) y el virus de la gastroenteritis transmisible (TGEV) que pertenecen al α-CoV y al δ-CoV porcino (PDCoV) también son importantes virus emergentes y reemergentes en cerdos que representan una amenaza económica significativa para la industria porcina [ 11]] Además, el virus de la bronquitis infecciosa aviar (IBV, γ-CoV) causa una enfermedad altamente contagiosa que afecta la producción avícola en todo el mundo [ 12 ]. Los coronavirus también se han asociado con gastroenteritis catarral en visón (MCoV) y muerte de ballenas (BWCoV-SW1) [ 13 , 14 ].

Tabla 1. Clasificación del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) de especies de coronavirus, huéspedes de reservorios y presencia reportada en China.

2.2. Vinculación de murciélagos a coronavirus

Los murciélagos son los únicos mamíferos con la capacidad de vuelo propulsado, lo que les permite tener un mayor rango de migración en comparación con los mamíferos terrestres. Los murciélagos también son el segundo mayor orden de mamíferos, representan aproximadamente una quinta parte de todas las especies de mamíferos y se distribuyen en todo el mundo. El análisis filogenético clasificó a los murciélagos en dos grandes subórdenes: el Yinpterochiroptera, que consta de una familia Pteropodidae (megabat) y cinco Rhinolophoidea (microbat), y el Yangochiroptera que comprende un total de trece familias de microbat [ 15 ].

Se presume que el vuelo proporcionó la presión de selección para la convivencia con virus, mientras que la capacidad migratoria de los murciélagos tiene una relevancia particular en el contexto de la transmisión de la enfermedad [ 16 ]. De hecho, los murciélagos estaban relacionados con algunas enfermedades humanas altamente patógenas, lo que respalda esta hipótesis. Algunos de estos virus de murciélago bien caracterizados, incluidos los lissavirus de murciélago (virus de la rabia), henipavirus (virus de Nipah y virus de Hendra), CoV (SARS-CoV, MERS-CoV y SADS-CoV) y filovirus (virus de Marburg, virus de Ébola), y el virus Mengla), representan una gran amenaza para la salud humana [ 16 , 17 ]. Un análisis exhaustivo de las relaciones mamífero-huésped-virus demostró que los murciélagos albergan una proporción significativamente mayor de virus zoonóticos que otras órdenes de mamíferos [18 ] Los virus de la mayoría de las familias virales se pueden encontrar en los murciélagos [ 16 ].

Los murciélagos ahora se reconocen como importantes huéspedes reservorios de CoV ( Tabla 1 ). Aunque los gatos de civeta se identificaron inicialmente como el origen animal del SARS-CoV, pronto se descubrió que los murciélagos son los huéspedes reservorios naturales más probables de este virus [ 19 , 20 , 21 ]. La vigilancia a largo plazo reveló un promedio de 10% de positividad de nucleótidos CoV relacionada con el SARS en los murciélagos, incluidos algunos virus que pueden usar el mismo receptor de entrada humano ACE2 que el SARS-CoV [ 7 , 22 ]. De manera similar, se ha propuesto que los murciélagos albergan los virus progenitores de MERS-CoV, aunque los camellos dromedarios pueden transmitir este virus a los humanos directamente [ 9 ]. El efecto secundario más reciente de SADS-CoV se remonta a los murciélagos [ 2] Además, los murciélagos también portan α-CoV que están relacionados con los patógenos humanos 229E y NL63-CoV, así como con el PEDV de coronavirus porcino pandémico [ 23 , 24 ]. En resumen, los murciélagos son portadores de las principales especies CoV α- (10 de 17) y β- (7 de 12) que pueden contagiarse a los humanos y causar enfermedades ( Tabla 1 ). Atribuido a la amplia distribución de los murciélagos, los CoV se pueden encontrar en todo el mundo, incluida China [ 25 ].

2.3. ¿Por qué china?

Dos murciélagos causaron brotes en China; Por lo tanto, es urgente estudiar las razones para evitar futuros brotes. China es el tercer territorio más grande y también es la nación más poblada del mundo. Una vasta patria más climas diversos producen una gran biodiversidad, incluida la de murciélagos y virus transmitidos por murciélagos: la mayoría de las especies de coronavirus ICTV (22/38) fueron nombradas por científicos chinos que estudiaban murciélagos locales u otros mamíferos. La mayoría de los CoV se pueden encontrar en China ( Tabla 1 ). Además, la mayoría de los hospedadores de murciélagos de estos CoV viven cerca de los humanos, y potencialmente transmiten virus a los humanos y al ganado. La cultura alimentaria china sostiene que los animales sacrificados vivos son más nutritivos, y esta creencia puede mejorar la transmisión viral.

En general, se cree que los CoV transmitidos por murciélagos resurgirán para causar el próximo brote de la enfermedad. En este sentido, China es un punto de acceso probable. El desafío es predecir cuándo y dónde, para que podamos hacer todo lo posible para prevenir tales brotes.

3. Coronavirus de murciélago que están asociados con enfermedades

3.1. Coronavirus relacionados con el SARS

En noviembre de 2012, se registró el primer caso de SARS en la ciudad de Foshan, provincia de Guangdong, China ( Figura 1 ). En 2005, dos grupos chinos independientes informaron el primer CoV relacionado con el SARS de murciélago (SARSr-CoV) que estaba estrechamente relacionado con el SARS-CoV humano, lo que implica un origen de murciélago de este último [ 20 , 21 ]. Desde entonces, se identificaron más aislados de SARSr-CoV de murciélago en China ( Tabla 1 ). Las identidades genómicas de estos murciélagos SARSr-CoV son tan altas como el 92% del SARS-CoV humano, pero sus principales proteínas de pico de unión al receptor no pueden usar el receptor de entrada de virus humano ACE2 [ 67] Es discutible si son los virus progenitores del SARS-CoV. En 2013, el aislamiento de un murciélago SARSr-CoV que usa el receptor ACE2 proporcionó la evidencia más sólida del origen del murciélago de SARS-CoV [ 22 ]. Además, se identificaron los componentes básicos del SARS-CoV de once cepas virales diferentes de SARSr-CoV en un programa de vigilancia de cinco años en una cueva habitada por múltiples especies de murciélagos de herradura en la provincia de Yunnan, China [ 62 ].

Figura 1. Distribución geográfica de los coronavirus de murciélago (CoV) y sus correspondientes hospedadores de murciélagos en China. Cada cuadro rojo representa una muestra positiva de CoV encontrada en esa especie particular de murciélago. Se dibujó una matriz de puntos para cada provincia donde se había informado una muestra positiva de CoV. La provincia de Guangdong, donde comenzaron el SARS y el SADS, está marcada en rojo. Se indican abreviaturas de especies de murciélagos y especies de virus.

Los SARSr-CoV encontrados en China muestran una gran diversidad genómica ( Figura 2 ). Las identidades de secuencia de la región RdRp de 440 pb conservada varían de 80 a 100% con SARS-CoV humano. Se cree que la diversidad de CoV en los murciélagos está determinada tanto por la riqueza de especies como por la distribución geográfica, y los CoV exhiben agrupaciones a nivel de géneros de murciélagos, con estos grupos específicos de género asociados en gran medida con especies de CoV distintas [ 25 ]. Nuestro análisis apoya esta teoría. Los SARSr-CoV están presentes en diferentes especies de murciélagos, pero todos pertenecen a la familia de Rhinolophidae e Hipposideridae ( Figura 1 ). Los murciélagos Chaerephon plicata también se informaron como portadores en un estudio, pero esto no se puede respaldar de manera concluyente sin la identificación molecular de la especie de murciélago [8 ]. En China, las especies de murciélago herradura ( Rhinolophus spp.) Están ampliamente distribuidas, incluidas R. sinicus , R. ferrumequinum , R. macrotis , R. pearsoni y R. pusillus , y también son las portadoras de SARSr-CoV más frecuentes en todo el país [ 7 , 8 , 20 , 21 , 22 , 27 , 40 , 43 , 45 , 58 , 59 , 61 , 62 , 63 , 68 ] (Figura 1 ). Las regiones más variables entre los murciélagos SARSr-CoV son los genes S y ORF8 [ 62 ]. La proteína S en ciertas cepas es capaz de usar ACE2 humano como receptor y, por lo tanto, representa una amenaza directa para los humanos [ 69 ]. Curiosamente, todos los SARSr-CoV que son capaces de utilizar ACE2 humano se encontraron en R. sinicus en la provincia de Yunnan [ 7 , 22 , 27 , 62 ]. Otros SARSr-CoV que no pueden usar ACE2 humano se distribuyeron en varias provincias, desde el norte de Jilin, Shaanxi, Shanxi hasta el sur de Hubei, Zhejiang, Yunnan, Guizhou y Guangdong ( Figura 1) Se sugirió que otra proteína, ORF8, era importante para la transmisión entre especies, ya que la mayoría de las cepas epidémicas de SARS-CoV humano contienen una deleción de 29 nucleótidos en ORF8 en comparación con los SARSr-CoV de civeta, lo que resulta en la formación de dos marcos de lectura abiertos separados, ORF 8a y 8b [ 40 ]. Solo dos R. ferrumequinum y un R. sinicus de la provincia de Yunnan portaban virus que poseen proteínas ORF8 con identidades de aminoácidos excepcionalmente altas a las de los SARSr-CoV humanos / civetas [ 40 , 62 ]. Se sugirió fuertemente que el SARS-CoV probablemente se originó a partir de murciélagos de Yunnan Rhinolophus a través de eventos de recombinación entre los SARSr-CoV existentes.

Figura 2. Diversidad genética del murciélago CoV en China. Las secuencias de 440 pb conservaron la región de la polimerasa viral (RdRp) para cada especie de CoV se compararon con las secuencias de referencia relacionadas. Genomas de referencia utilizados: BtCoV-HKU10, NC_018871.1; BtRfCoV-HuB13, NC_028814.1; BtMiCoV-1, EU420138.1; BtMiCoV-HKU8, NC_010438.1; BtRhCoV-HKU2, MF094682.1; BtHpCoV-ZJ13, NC_025217.1; MERSr-CoV, NC_038294.1; BtPiCoV-HKU5, NC_009020.1; BtTyCoV-HKU4, NC_009019.1; BtRoCoV-GCCDC1, MG762606.1; BtRoCoV-HKU9, NC_009021.1; y SARSr-CoV, NC_004718.3. En particular, las muestras que fueron positivas para BtMy-Sax11, BtNy-Sc13 y BtScCoV-512 también se identificaron en China. Aquí no se tuvieron en cuenta ya que había muy pocas secuencias disponibles.

Estos estudios revelaron que varios CoV de SARSr capaces de usar ACE2 humano todavía circulan entre murciélagos en China, destacando la posibilidad de otro brote de enfermedad similar al SARS. Ciertas áreas en la provincia de Yunnan son puntos críticos para la propagación. Para respaldar esta hipótesis, proporcionamos evidencia serológica de infección por SARSr-CoV de murciélago en humanos en la provincia de Yunnan donde no se registró exposición previa al SARS-CoV [ 70] La mayoría de los SARSr-CoV parecen no ser capaces de usar ACE2, pero aún se desconoce su infectividad o patogénesis en humanos. La recombinación entre especies frecuente puede dar lugar a otro coronavirus infeccioso humano de estos SARSr-CoV. Además, todavía hay preguntas sin respuesta sobre el SARS, por ejemplo, '¿Por qué ocurrió el primer caso de SARS en la provincia de Guangdong, pero todos los SARSr-CoV humanos que usan ACE2 se encontraron en la provincia de Yunnan?' y '¿Por qué R. sinicus en ciertas áreas porta SARSr-CoV humanos que usan ACE2 pero ninguna otra especie de Rhinolophus porta los mismos virus?' Sobre todo, se justifica una mayor vigilancia de los SARSr-CoV en China.

3.2. Coronavirus en racimo MERS

A diferencia del SARSr-CoV de murciélago, se encontraron CoV de clúster MERS en murciélagos antes de los brotes de la enfermedad de MERS. Dos CoV de murciélago, Tylonycteris HKU4 y Pipistrellus HKU5 se describieron por primera vez como supuestos CoV del grupo 2c en 2006 en China. Se asociaron con el HCoV-EMC (MERS-CoV) que inició la pandemia de 2012 [ 9 , 38 , 39 ]. En general, se acepta que los camellos dromedarios de Oriente Medio fueron la principal fuente animal para la transmisión zoonótica del MERS humano, mientras que los murciélagos albergan CoV que comparten ascendencia común con MERS-CoV [ 71 ]. Extensas encuestas mundiales revelaron una amplia distribución de CoV de clúster MERS en gran parte divergentes (CoV de linaje 2c) [ 71 ]. Dos estrechamente relacionadosPosteriormente se encontraron CoVs de murciélagos Neoromicia zuluensis , NeoCoV y PREDICT / PDF-2180, lo que respalda aún más la idea de que MERS-CoV descendía de un virus ancestral de murciélagos africanos [ 72 , 73] Hasta ahora, se han encontrado tres especies de CoV de linaje 2c en murciélagos, según los últimos informes de taxonomía de CoV. Basado en árboles filogenéticos construidos usando secuencias RdRp, ORF1, S1 y N, los CoVs relacionados con MERS de murciélagos (MERSr-CoVs) son los parientes más cercanos de MERS-CoV, seguidos de HKU4-CoV y HKU5-CoV. Sin embargo, en la región S1, MERS-CoV estaba mucho más cerca de HKU4-CoV que de MERSr-CoV o HKU5-CoV. Del mismo modo, los ensayos de pseudovirus mostraron que la proteína de pico MERSr-CoV (HKU25 y 422CoV) puede usar DPP4 humano para entrar en las células que expresan hDPP4, aunque con una eficiencia menor que la de las proteínas de pico MERS-CoV o HKU4-CoV [ 49 , 50 ] . No hay evidencia de HKU5-CoV utilizando el receptor humano DPP4 [ 74 ].

Los tres tipos de CoV de racimo MERS de murciélago se pueden encontrar en China ( Figura 1 y Figura 2 ). Sus reservorios pertenecen a la familia Vespertilionidae. MERSr-CoV se puede encontrar en múltiples especies de murciélagos, incluidos los murciélagos Pipistrellus ( P. abramus y P. pipistrellus ), los murciélagos grandes de la tarde ( Ia io ), los murciélagos particulados ( Vespertilio superans ) y los murciélagos pipistrelles chinos ( Hypsugo pulveratus ) [ 49 , 50 , 52] Debido a este amplio espectro de huéspedes, MERSr-CoV también mostró una gran diversidad genética, que oscila entre 72 y 100% en la región conservada de RdRp de 440 pb. Por el contrario, HKU4-CoV solo fueron transportados por murciélagos Tylonycteris ( T. pachypus y T. robustula ) y estaban relativamente conservados [ 38 , 39 , 49 ] ( Figura 2 ). Se encontraron HKU5-CoV en diferentes murciélagos Pipistrellus ( P. abramus , P. pipistrellus , P. minus y P. spp.) [ 8 , 36 , 38 , 39 , 49, 51 ]. Al igual que HKU4-CoV, también están relativamente conservados. El rango de distribución varía, dependiendo de las especies de CoV del grupo MERS. Los HKV5-CoV deberían ser los CoV más ampliamente distribuidos entre los tres, ya que sus anfitriones, los murciélagos Pipistrellus , viven cerca de los humanos. Sin embargo, las muestras positivas de CoV informadas solo se pueden encontrar en Guangdong, Hong Kong y Macao, posiblemente debido a la falta de investigación en otras provincias. Por el contrario, se informaron MERSr-CoV en múltiples especies de murciélagos en Sichuan, Guangdong y Hong Kong a un nivel mucho más bajo que HKU5-CoV. Del mismo modo, los murciélagos Tylonycteris son una especie rara de murciélagos que viven en bambú, lo que restringió la distribución de HKU4-CoV a ciertos lugares en Guangdong, Guangxi, Yunnan, Guizhou, Hong Kong y Macao (Figura 1 ). En resumen, parece que el riesgo de propagación del CoV del clúster MERS en humanos que conduce a una epidemia en China es bajo por las siguientes razones: (1) la distribución geográfica de los MERSr-CoV y HKU4-CoV que tienen el potencial de infectar los humanos (capaces de usar receptores de entrada humanos) son limitados, y (2) los HKU5-CoV que existen ampliamente en los murciélagos chinos en todo el país no han obtenido la capacidad de usar receptores de entrada humanos. Sin embargo, no debemos subestimar la posibilidad de recombinación entre diferentes CoV de murciélago que conducen a la generación de posibles virus pandémicos.

3.3. CoV relacionado con HKU2 (SADS) (HKU2r-CoV)

HKU2r-CoV solo se han reportado en China y Kenia. A partir de estudios en China, HKU2r-CoVs se han encontrado con frecuencia en Rhinolophus murciélagos ( R. affinis , R. sinicus , R. Rex , y R. pusillus ) en varias provincias antes de la SADS brote [ 2 , 7 , 8 , 38 , 41 , 44 ]. Hasta ahora, el virus ha sido reportado en Hong Kong, Guangdong, Yunnan y Tibet. Quizás haya más por descubrir en otras provincias considerando la amplia gama de Rhinolophusmurciélagos En particular, estas especies de murciélagos, que interactúan constantemente con el ganado y los humanos en China, también albergan SARSr-CoV (ver Sección 3.1 ). Del mismo modo, HKU2r-CoV mostró una gran diversidad genética con SARSr-CoV ( Figura 2 ). Debido a estas características, los HKU2r-CoV se enumeraron como virus que tenían muchas probabilidades de cruzar especies con los humanos. El nuevo HKU2r-CoV, coronavirus del síndrome de diarrea aguda porcina (SADS-CoV), fue identificado como el agente etiológico responsable de un brote a gran escala de enfermedad mortal en cerdos en China, provincia de Guangdong en 2017 [ 2]] No se ha identificado el receptor de entrada de SADS-CoV, sin embargo, este virus mostró una capacidad para infectar una amplia gama de células humanas, porcinas y de murciélagos (datos no publicados). En China, la alta densidad de granjas porcinas y la amplia distribución de especies de murciélagos hospedantes promueven la posibilidad de una futura transmisión de especies cruzadas HKU2r-CoV [ 75 ]. Por lo tanto, los estudios sobre el potencial de propagación de HKU2r-CoV de murciélago y su patogénesis son urgentes.

4. Un modelo SADS-CoV de predicción y otros virus de puntos críticos

Para predecir el próximo CoV que causará un brote de virus en el futuro, enumeramos los factores generales que pueden contribuir a este brote. En primer lugar, los murciélagos albergan una gran cantidad de CoV altamente diversos. Se sabe que los genomas de CoV se someten regularmente a recombinación durante la infección, y un rico conjunto de genes puede facilitar este proceso. En segundo lugar, las especies de murciélagos están ampliamente distribuidas y viven cerca de los humanos. En tercer lugar, los virus son patógenos y transmisibles. En este contexto, los brotes de SADS-CoV y SARS-CoV en China no son inesperados. Según este modelo, hay otros CoV que aún no han causado brotes de virus pero que deben ser monitoreados.

Dentro de la familia Vespertilionidae, los murciélagos de orejas de ratón ( Myotis ) que favorecen el descanso en instalaciones humanas abandonadas también son un género extendido de murciélagos además de los murciélagos Pipistrellus . Llevan un gran número y HKU6-CoV genéticamente diversificados que están estrechamente relacionados con Myotis ricketti α-CoV Sax-2011 [ 36 , 38 ]. Además, los murciélagos de alas dobladas ( Miniopterus spp.) Transportan una gran variedad de α-CoV. Uno de los virus detectados con mayor frecuencia es HKU8-CoV, que se describió por primera vez circulando en M. pusillus en Hong Kong en 2005. Más tarde, también se encontró en M. magnate , M. fuliginosus y M. schreibersiien Hong Kong, Guangdong, Yunnan, Fujian y Hubei, mostrando una gran diversidad genética [ 32 , 33 , 34 , 35 , 37 , 41 , 60 ] ( Figura 1 ). Además de HKU8-CoVs, los murciélagos de alas dobladas ( Miniopterus spp.) También albergan una gran cantidad de Miniopterus bat CoV 1 (BtMiCoV-1), que anteriormente se llamaban CoV1A o CoV1B. Esta especie viral se encontró casi con tanta frecuencia como HKU8-CoV en varias provincias de China en murciélagos Miniopterus , aunque estos virus mostraron una variación de secuencia relativamente pequeña entre sí [ 32 , 33 ,34 , 35 , 37 , 41 , 60 ]. El análisis genético indica que BtMiCoV-1, HKU8-CoV y HKU7-CoV (nombre anterior) son CoV diferentes pero estrechamente relacionados que circulan en murciélagos con alas dobladas y pueden haber descendido de un ancestro común [ 34 ]. Además, los murciélagos Rousettus leschenaultii en la familia de Pteropodidae albergan HKU9-CoV. Como murciélago de la fruta, Rousettus leschenaultii tiene un rango de vuelo más amplio que la mayoría de los murciélagos insectívoros en China, por lo que puede transportar virus a largas distancias. Una comparación de las secuencias HKU9-CoV informadas mostró una alta diversidad genética dentro de esta especie viral [ 55 , 56 , 57] ( Figura 2 ). El último CoV que debe mencionarse es HKU10-CoV. HKU10-CoV se pueden encontrar en murciélagos de diferentes géneros ( Rousettus leschenaultii e Hipposideros pomona ), lo que sugiere la transmisión entre especies de murciélagos [ 7 , 26 , 27 , 39 ]. También se puede observar una diferencia genética para esta especie de virus ( Figura 2 ). Sobre todo, estos virus encajan bien en nuestro modelo de predicción SADS y deben ser monitoreados en nuestros futuros estudios.

5. Otros CoV de murciélagos en China

En 2016, se identificó un nuevo β-CoV, Ro-BatCoVGCCDC1, del murciélago Rousettus leschenaultii . Sin embargo, confirmamos que el huésped era un murciélago de Eonycteris spelaea estrechamente relacionado con la identificación de la especie y luego renombró el virus como BtEoCoV-GCCDC1 ( Tabla 1 ). La singularidad de este virus es que contiene un gen que muy probablemente se originó a partir del gen p10 de un ortoreovirus de murciélago [ 53 ]. Un estudio de seguimiento de dos años también ilustró que BtEoCoV-GCCDC1 circula de manera persistente entre los murciélagos. A diferencia del HKU9-CoV genéticamente divergido, este virus está altamente conservado ( Figura 2 ). BtEoCoV-GCCDC1 solo se ha encontrado en el sur de la provincia de Yunnan hasta ahora [ 54 , 55] Además, hay otros CoV de murciélago que se han identificado en China: Rhinolophus ferrumequinum α-CoV HuB-2013 [ 8 ], Myotis ricketti α-CoV Sax-2011 [ 8 , 37 ], Nyctalus velutinus α-CoV SC-2013 [ 8 ], Scotophilus bat CoV 512 [ 37 ], Hipposideros bat β-CoV Zhejiang2013, y Murina leucogaster bat CoV, que se ha descrito como el antepasado evolutivo de PEDV [ 37 ]. En particular, todavía hay muchos CoV de murciélagos sin clasificar que circulan en China, particularmente en la parte norte de la nación donde los virus de murciélago rara vez se estudiaron (Figura 1 ). De acuerdo con los criterios definidos por la ICTV, la familia CoV probablemente se expandirá luego de una mayor investigación de los CoV de murciélagos en China.

6. Coexistencia de diferentes coronavirus u otros virus en murciélagos

La coexistencia de más de dos virus en el mismo murciélago es bastante común para algunas especies de murciélagos. La coexistencia de Miniopterus bat CoV 1 y HKU8-CoV en un murciélago se ha informado con frecuencia [ 7 , 34 ]. Otro ejemplo es la coexistencia entre Rhinolophus HKU2-CoV (SADS-CoV) y SARSr-CoV que causaron los brotes de virus, respectivamente [ 2 , 45 ]. El monitoreo en tiempo real de este género de murciélagos es necesario para la prevención de futuros brotes similares al SARS. Además, se informó que dos o más genotipos distintos de HKU9-CoV coexisten en un solo murciélago Rousettus [ 56] La coexistencia de HKU9-CoV y un nuevo filovirus de murciélago identificado (virus Mengla) que está filogenéticamente relacionado con los virus Ébola y Marburg también se identificó a partir de murciélagos Rousettus [ 17 , 55 ]. 

Dado que se incorporó un gen de ortoreovirus p10 de murciélago en el genoma BtEoCoV-GCCDC1, no se puede excluir la recombinación entre el filovirus de murciélago y HKU9-CoV. También se registraron otros pares: HKU8-CoV con α-CoV no clasificado [ 7 ], HKU2-CoV con α-CoV no clasificado [ 7 ], HKU10-CoV con β-CoV no clasificado [ 7 ] y HKU6-CoV con adenovirus de murciélago [ 36 ]

7. Conclusiones

Dos CoV de origen de murciélagos causaron epidemias a gran escala en China durante catorce años, lo que pone de manifiesto el riesgo de un futuro brote de CoV de murciélago en esta nación. En esta revisión, hemos resumido los hallazgos actuales relacionados con la epidemiología del CoV de murciélagos en China, con el objetivo de explorar las asociaciones entre las especies de CoV, las especies de murciélagos y las ubicaciones geográficas, y finalmente nuestro objetivo es predecir el potencial de transmisión entre especies de estos CoV de murciélagos . Es cierto que el análisis puede verse afectado por datos inexactos o incompletos. Por ejemplo, no todos los grupos de investigación realizaron la identificación de especies de murciélagos o utilizaron el Sistema de Posicionamiento Global (GPS) durante el muestreo de murciélagos. Los murciélagos en las provincias del norte o del oeste tampoco fueron encuestados. No obstante, creemos que este análisis es un buen punto de partida para futuras investigaciones. Además, Hay otras preguntas pendientes que deberían abordarse en futuros estudios: (1) dado que la mayoría de las especies de CoV clasificadas por ICTV son de murciélagos, por qué hay tantos CoV genéticamente divergentes en los murciélagos, (2) la patogénesis de la mayoría de los CoV de murciélagos en los humanos siguen siendo desconocidos ya que los virus nunca han sido aislados o rescatados; aparte de los virus identificados durante los brotes, muchos virus representan una amenaza para la salud humana, (3) aunque se sabía que el SARS-CoV y el SADS-CoV se transmitían de los murciélagos a humanos o porcinos, se desconocen sus rutas de transmisión exactas y (4) por qué los murciélagos pueden mantener los CoV a largo plazo sin mostrar síntomas clínicos de enfermedades. Se ha propuesto un modelo de inmunidad de murciélago único. Los autores han demostrado que el interferón α de murciélago expresado constitutivamente puede proteger a los murciélagos de la infección [ (1) dado que la mayoría de las especies de CoV clasificadas por ICTV son de murciélagos, por qué hay tantos CoV genéticamente divergentes en los murciélagos, (2) la patogénesis de la mayoría de los CoV de murciélagos en humanos sigue siendo desconocida ya que los virus nunca han sido aislados o rescatados— Además de los virus identificados durante los brotes, muchos virus representan una amenaza para la salud humana, (3) aunque se sabía que el SARS-CoV y el SADS-CoV se transmitían de murciélagos a humanos o cerdos, se desconocen sus rutas de transmisión exactas, y ( 4) por qué los murciélagos pueden mantener los CoV a largo plazo sin mostrar síntomas clínicos de enfermedades. Se ha propuesto un modelo de inmunidad de murciélago único. Los autores han demostrado que el interferón α de murciélago expresado constitutivamente puede proteger a los murciélagos de la infección [ (1) dado que la mayoría de las especies de CoV clasificadas por ICTV son de murciélagos, por qué hay tantos CoV genéticamente divergentes en los murciélagos, (2) la patogénesis de la mayoría de los CoV de murciélagos en humanos sigue siendo desconocida ya que los virus nunca han sido aislados o rescatados— Además de los virus identificados durante los brotes, muchos virus representan una amenaza para la salud humana, (3) aunque se sabía que el SARS-CoV y el SADS-CoV se transmitían de murciélagos a humanos o cerdos, se desconocen sus rutas de transmisión exactas, y ( 4) por qué los murciélagos pueden mantener los CoV a largo plazo sin mostrar síntomas clínicos de enfermedades. Se ha propuesto un modelo de inmunidad de murciélago único. Los autores han demostrado que el interferón α de murciélago expresado constitutivamente puede proteger a los murciélagos de la infección [ (2) la patogénesis de la mayoría de los CoV de murciélagos en humanos sigue siendo desconocida ya que los virus nunca se han aislado o rescatado; aparte de los virus identificados durante los brotes, muchos virus representan una amenaza para la salud humana, (3) aunque SARS-CoV y SADS Se sabía que el CoV se transmitía de murciélagos a humanos o cerdos, se desconocen sus rutas de transmisión exactas y (4) por qué los murciélagos pueden mantener los CoV a largo plazo sin mostrar síntomas clínicos de enfermedades. Se ha propuesto un modelo de inmunidad de murciélago único. Los autores han demostrado que el interferón α de murciélago expresado constitutivamente puede proteger a los murciélagos de la infección [ (2) la patogénesis de la mayoría de los CoV de murciélagos en humanos sigue siendo desconocida ya que los virus nunca se han aislado o rescatado; aparte de los virus identificados durante los brotes, muchos virus representan una amenaza para la salud humana, (3) aunque SARS-CoV y SADS Se sabía que el CoV se transmitía de murciélagos a humanos o cerdos, se desconocen sus rutas de transmisión exactas y (4) por qué los murciélagos pueden mantener los CoV a largo plazo sin mostrar síntomas clínicos de enfermedades. Se ha propuesto un modelo de inmunidad de murciélago único. Los autores han demostrado que el interferón α de murciélago expresado constitutivamente puede proteger a los murciélagos de la infección [ (3) aunque se sabía que el SARS-CoV y el SADS-CoV se transmitían de murciélagos a humanos o cerdos, se desconocen sus rutas de transmisión exactas, y (4) por qué los murciélagos pueden mantener los CoV a largo plazo sin mostrar síntomas clínicos de enfermedades. Se ha propuesto un modelo de inmunidad de murciélago único. Los autores han demostrado que el interferón α de murciélago expresado constitutivamente puede proteger a los murciélagos de la infección [ (3) aunque se sabía que el SARS-CoV y el SADS-CoV se transmitían de murciélagos a humanos o cerdos, se desconocen sus rutas de transmisión exactas, y (4) por qué los murciélagos pueden mantener los CoV a largo plazo sin mostrar síntomas clínicos de enfermedades. Se ha propuesto un modelo de inmunidad de murciélago único. Los autores han demostrado que el interferón α de murciélago expresado constitutivamente puede proteger a los murciélagos de la infección [76 ], mientras que algunas vías inmunes particularmente amortiguadas pueden permitir que los murciélagos tengan una mayor tolerancia contra las enfermedades virales [ 77 ]. Si bien comenzamos a desvelar el misterio de la inmunidad única de los murciélagos, todavía queda mucho camino por recorrer antes de que podamos comprender completamente la relación entre los murciélagos y los coronavirus.

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